生态学文献分享  2022-07-20 14:00  发表于浙江

Gardner和Ashby曾在其论文中提到，随机构建的（连接起来）、大而复杂的系统，可能存在一个特定的临界连接度。即，在临界值以内，系统可以稳定存在；一旦越过临界值，系统会突然变得不稳定。Gardner和Ashby的结论是基于电脑对含有4、7、10个变量的模拟系统的变化趋势而得出。

这里，我想通过对变量更多的类似系统的分析研究，对Gardner和Ashby的工作做一点补充。系统从稳定到不稳定的骤变（sharp transition）——Gardner和Ashby论文的重要内容——已经得到证实。我想更进一步来探究，这个临界转变点如何随系统内的变量总数（n）、平均连接度（C）以及变量间的互作强度（α）而改变。我的目标是弄清具有多个互作物种的生态系统中稳定性（stability）与复杂度（complexity）的关系——关于该问题，已有的一些结论多是基于模型而得出。但是，正如Gardner和Ashby的工作所表明，这一问题的正规发展是成为一个一般性问题，因此其应该适用于作者研究尚未涉及的诸多情景。

具体而言，假定有一个包含n个变量的系统（在生态学意义上，这些变量是指n个相互作用的物种的种群）。该系统通常会服从某些非线性的一阶差分方程。对于该系统，其可能均衡（possible equilibrium）的稳定性或者时间依赖性的组态，可以通过在均衡点附近做泰勒展开来研究。因此，可能均衡的稳定性可以用如下方程来表征：

在生态学意义上，这里的x是指受干扰的种群x_j的n × 1个列向量，n × n互作矩阵（A）包含了元素a_jk（表示在均衡附近，物种k对物种j的影响）。营养网络图可以即刻显示出哪些a_jk为零（无网络连接），以及决定a_jk的符号与程度的互作类型。

根据Gardner和Ashby的工作，假定n个物种中，每一个物种自身都有一个密度依赖的或者稳定的形式。则，当物种受到干扰而偏离均衡时，其返回均衡需要特定的阻尼时间（characteristic damping time）。为了确定一个时间尺度，先设定所有物种的阻尼时间相同：a_jj = -1。然后，生物互作开关启动——假定每一个互作元素成为正或负的可能性相同，互作的绝对强度通过某种统计分布来选择。即，这些矩阵的元素是从随机数字的一个分布中所指定——这个分布的均值为0，均方值为α。α可认为是平均互作强度的表征。简言之，

式（2）中，B是一个随机矩阵，I是一个单元矩阵。这样我们就有了无穷尽的一个集成模型。

需要注意的是，随机性只存在于系数a_jk的起始选择中，一旦a_jk确定，其就定义了一个特定模型。一旦特定的体系被固定，随后进行的分析就都是确定性的。

只有在矩阵A的所有特征值都有负的真实组分时，系统（1）才会稳定。对一个尺寸为n，平均互作强度为α的特定系统，我们可能会好奇，从集成模型中抽取的一个特定矩阵，符合一个稳定系统的概率(P(n,α))是什么。当n很大时，可能需要使用处理大型随机矩阵的分析方法，得到结果如下，如果满足如下条件：

则矩阵基本上确定是稳定的（P→1）；

如果满足如下条件：

则矩阵基本上确定是不稳定的(P→0)。

当n≫ 1时，随着α从（3）增大到（4），系统从稳定到不稳定的转变是非常迅速的。实际上，转变区的相对宽度也可以估计，约为(n)^-2/3。

之所以能得到这样一个精确的答案，其实是基于一个众所周知的统计学事实。即，虽然矩阵的单个元素可以取任意值，但是当一个n× n的矩阵包含了n²个这样的元素时，作为整体的系统的属性已经被定义了。

接下来，我们引入Gardner和Ashby的连接度（connectance，C）。连接度表示任意一对物种可能互作的概率。具体而言，C是指以矩阵中非零元素的百分比来度量，或者真实连接与（营养网络中在拓扑结构中的）可能连接的比例。现在，B中的矩阵元素，其概率要么是C，要么是1 – C。这样，矩阵集成中A的每个成员都对应了一个具有多个独立稳定部件的系统——不同部件的连接使得每个部件会受到其他部件的部分连接度的直接影响。当n比较大时，α²C取代了此前提到的α²，我们发现，当满足如下条件时：

系统（1）几乎确定是稳定的(P(n, α, C) →1)；

当满足如下条件时：

而系统几乎确定是不稳定的(P→0)。

将我们的分析与Gardner和Ashby的结果（n比较小）做比较还是挺有意思的。虽然我们的方法是基于n比较大这样一个假设，两种方法事实上是比较一致的，即使在n= 4时，也仅有30%的出入。

对大型系统而言，上述结果的核心是，在复杂度超过临界值时，系统从稳定到不稳定的迅速转变。这与Gardner和Ashby的设想是一致的。

从生态学的角度来理解，这种多物种群落模型的集成，呈现了这样一个性质：网络连接度太丰富或者平均连接强度太大都会导致不稳定性（在这些群落中，每个物种自身的种群可能是稳定的）。物种总量越多，上述效应越明显。

有两个必然的推论值得关注，虽然它们更多可能是具有定性的意义。

第一，两个不同的同类系统（平均互作强度和连接度分别为α₁，C₁，α₂，C₂），满足如下条件时：

两系统将具有相似的稳定性特征。

大体而言，这意味着，在一个网络中，与其他物种互作较多的物种（连接度高，C比较大），将具有较低的互作强度（α比较小）；反之，如果一个物种与其他物种互作的强度很高，则与其互作的物种总数将比较少。这确实也是很多自然生态系统的大趋势。例如，Margalef（指著名生态学家Ramon Margalef）曾有如下论断：“经验证据似乎表明，如果一个物种与其他物种的互作比较微弱，则它会与较多物种形成这种关系。反之，如果一个物种与其他物种的互作比较强烈，则其通常隶属于一个具有较少物种的系统。”

第二个推论可能需要利用Gardner和Ashby的计算方法来展示。例如，一个12物种组成、连接度为15%的系统，其处于稳定的概率几乎为零。然而，当把互作组织到三个独立的4物种群落、每个群落的连接度变成45%时，这个有组织的“12物种”群落模型，其处于稳定的概率为35%。也就是说，如果单看12个物种群落的无限个模型的集成，几乎没有一个模型是稳定的。但是，当把12个物种组织成三个“区块”时，模型的稳定概率提高到35%。上述示例表明，对于特定平均互作强度和连接度的多物种模型群落，当把所有互作组织到不同的“区块”中时，群落的表现会更好——而这也是很多自然生态系统中经常会观测到的特征。