Nature Climate Change | 气候变暖如何简化水生系统的食物网

转载：生态学文献分享

A simple models predicts how warming simplifies wild food webs

期刊：Nature Climate Change

时间：2019年7月1日

DOI：10.1038/s41558-019-0513-x

一作兼通讯：Eoin J. O’Gorman

机构：University of Essex，UK

共同通讯：Guy Woodward

机构：Imperial College London，UK

写在前面

生态系统稳定性维持与生物多样性维系机制是本公众号长期关注的两大主题。全球气候变暖是导致生态系统稳定性下降、生物多样性丧失的重要因素之一。已有研究广泛关注了变暖对生物体体型大小、分布范围、种间互作的关系等（可参考前期推荐的文章：Science | 全球变暖会让动物的颜色更深还是更浅？；Science | 气候变化如何影响动植物的营养互作？；Science | 全球气候变暖背景下的“赢家”与“输家”）。

在自然生态系统中，能量传递的效率决定了食物网的生物量结构。根据林德曼的估算，从低营养级到高营养级的能量传递效率约为10%。已有研究发现，在个体水平，升温会导致有机体的碳利用效率降低、生长成本增大。基于此，新的理论认为，个体水平的生长成本增大，将导致系统水平的能量传递效率降低。Barneche等人通过长期的人工升温实验对上述推测进行了验证。参见前期推文：Nature | 全球变暖将降低水生食物网的能量传递效率。

今天推荐的文章，则是以小尺度内具有自然温度梯度的溪流系统为例，探讨了升温如何影响食物网的结构，以及如何通过简单模型对食物网属性特征的变化进行预测。

正文简介

气候变暖会增大消费者的代谢需求，从而强化食物网的喂养互作（feeding interactions）。这一改变可能会对食物网的能量流动产生重要影响，甚至导致食物网中的物种灭绝速率增大。这些效应综合起来，可能会简化生态网络的结构与动态。但是，这种简化在自然生态系统中是否以及如何发生，目前还缺乏经验数据的验证。

本文以14个自热溪流生态系统为研究区域，关注系统内三个主要营养级的生物类群（底栖藻类，大型无脊椎动物和鱼），收集了约50000个直接观测的喂养互作数据。主要提出并检验4个假设。即，溪流温度的升高可能导致：食物网的平均营养级将下降（H1）；连接度将下降（H2）；食物网内的能流路径将缩短（H3）；相对于资源物种而言，消费者物种的生物量有所增加（H4）。

数据分析的结果表明，温度升高会简化食物网的结构，缩短消费者与资源之间的能量流动路径。使用简单的异速食性宽度模型（allometric diet breadth model，ADBM）可以预测68-82%的喂养互作，以及变暖对食物网关键属性的影响。研究继而以消费者及其资源的相对丰度与多度的变化为指标，基于模型模拟来探索上述现象的产生机制。总体而言，这一模型展示了温度升高如何通过破坏食物的结构完整性，而降低水生生态系统的稳定性。鉴于气候变暖同样会影响其他系统，基于ADBM对海洋或陆地等其他生态系统中进行检验，或许可以发现类似的结果。

图表解读

图0. 本研究的溪流分布地图。

图1. 温度对食物网属性的影响。（a）和（b）分别代表最冷和最热溪流系统的食物网。其中圆圈表示不同的物种，灰色线表示喂养互作，圆圈的大小与物种在系统中的生物量成正比。从图中可以看到，与较冷的溪流系统（a）相比，在较暖的溪流系统中（b），消费者物种的数量相对较少，喂养互作更弱、也更稀疏。（c-d）：随着温度的升高，平均营养级（c）和直接连接度（d）均会降低。（c和d是对假设H1和H2的验证）。

图2. 温度对能量流动的影响。（a）：营养级间的连接长度是指消费者（C）与资源（R）之间体重（L1）与多度（L2）的差异的数量级的综合。营养级间连接的夹角（A）表示从消费者到资源的生物量变化速率。（b）：与（a）相比，资源多度的下降与消费者多度的上升，将导致营养级间的连接长度变短、夹角变小。（c-d）：最冷（c）和最暖（d）溪流的三变量食物网。（e-f）：随着温度的升高，营养级间的平均连接长度缩短（e），夹角缩小（f）。（e和f是对假设H3和H4的验证）。

图3. 随机化（randomization）对食物网属性的温度依赖性的影响。a-c为随机化是否成功的检验。（a）：S情境对物种进行随机化，进而对消费者与资源物种的丰度比例进行随机化。（b）M情境对物种的平均体重进行随机化，进而对消费者与资源的体重比例进行随机化。（c）N情境对物种的群体多度进行随机化，进而对消费者与资源的多度比例进行随机化。d-g分别为随机化对食物网四个属性的影响。（d）和（e）中，S情境消除了温度对平均营养级（d）和连接度（e）的影响，这说明，消费者与资源的相对丰度是影响平均营养级和连接度这两个属性的主要因素。（f）和（g）中可以看出，N情境对营养级间的平均连接长度（f）和夹角（g）的影响最大。这说明，消费者与资源物种的相对多度是影响连接长度和夹角这两个属性的主要因素。

图4. 食物网属性的关键决定因素。基于图3的结果，分别基于S情境和N情境的模拟食物网展开探索。结果发现，随着消费者与资源物种丰度比例的上升，平均营养级与连接度均呈上升趋势（a-b）。这说明，如果温度升高导致消费者物种丧失比例增大，则可能会导致食物网的这两个属性值下降。另外发现，随着消费者与资源物种的多度逐渐趋同，营养级间的连接长度会缩短、夹角会变小（c-d）。这意味着，在温度升高的情况下，强烈的下行效应将会改变营养级-多度的金字塔形状，从而抑制食物网中的能量流动。