原创 生态学文献分享 生态学文献分享 2022-08-11 11:00 发表于浙江

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基本概念从研究对象上来看，生态学的研究水平，主要包括个体、种群、群落和生态系统四个水平。根据《基础生态学》的定义：种群(population)是指，同一时期内一定空间中同种生物个体(individual)的集合；群落(community)是指，相同时间聚集在同一地段的各物种种群的集合；生态系统(ecosystem)是指在一定空间中共同栖居的所有生物与其环境之间由于不断进行物质循环和能量流动过程而形成的统一整体。
多样性测度指标群落生态学比较关心的一个主题就是，群落内的各物种的组成(composition)与分布(distribution)。组成与分布是形成一个特定群落的基础，也是一个群落与另一个群落的差异的来源。比如图1和图2都是伦敦邱园(Kew Gardens, London)的场景图，直观感觉就是坪上的花是有差异的，图1有红花和紫花，看上去都挺多；图2红花似乎占较大优势。这种直观上的感觉，放在生态学上面，就是一个园子里，每个物种分别有多少，用具体的数值来实现度量。这个值即为群落的多样性度量指标。据此，生态学家开发了多种多样的度量指标，比如本文将要介绍的α-多样性、β-多样性、和γ-多样性。（备注：位于伦敦的英国皇家植物园--邱园，是世界上最富盛名的植物园和植物分类学研究中心之一，始建于1759年。感兴趣的同学可以自行google）。

图1. 邱园美景之一

图2. 邱园美景之二

 α-多样性这个指标是指一个群落内物种的个数(species richness, 丰富度)以及每个物种的数量及分布(evenness,均匀度)。度量α-多样性的指数有很多，常用的如Simpson index, Shannon-Wiener index, Pielou evenness, Simpson evenness等。随着二代测序的广泛应用，基于序列数据而出现的Chao1 value, OTU number等，也被推广使用。虽然现在有些群落相关的文献里不再给出α-多样性的值，但是并不代表计算该指标已经没有意义。一定程度上，α-多样性依然是最直接、最直观的群落比较方式。比如，食性单一、爱吃竹子的大熊猫，其肠道微生物的多样性明显低于其他动物，一定程度上说明食物的单调与肠菌的单调是相关的(图3)。然而需要注意的是，比较α-多样性的前提是，尽量保证取样量是相当的。比如做物种-样品个数(测序量)的稀疏曲线(图4)，曲线基本都达到平台期时，比较才有意义。图3. 大熊猫的肠菌多样性低于其他动物

图4. 大熊猫样品测序量-Shannon指数稀疏曲线

β-多样性这个指标说白了是从另一个角度比较群落跟群落的区别，上一个指标是综合的指数，而这个指标则是以矩阵的数据形式，逐一比较每个物种在两个群落的数量和分布的差异。标准定义是，度量在地区尺度上物种组成沿着某个梯度方向从一个群落到另一个群落的变化率。度量β-多样性的指标也非常多，比如最常用的基于Bray-curtis距离的计算方式，主要考虑物种的数量与丰度。而微生物群落分析常用的weighted以及unweighted UniFrac，则是结合了物种的进化关系。与α-多样性类似，β-多样性也是可以比较的(图5)。例如，β-多样性低的群落，说明其波动性小、其各样点在散点图中会距离比较近。

图5. Weighted UniFrac距离及PCoA散点图

 γ-多样性以倪晋仁老师组沿着长江取样来举个例子(图6)，图中每个取样点本身的微生物多样性是α-多样性（单个群落水平）；将1～9这九个样点归为一组，则这一组内各样点之间的差异，可以理解为β-多样性（局部或者区域水平）；当我们把所有取样点放在一起，站在一个更高、更广阔的尺度上时，这时候的多样性就是所谓的γ-多样性。

图6. 长江取样图

尺度scale的重要性与多样性diversity的相对性最后特别想说明的一点是，上述指标的计算都是相对的。即，你自己定义的范围决定了你最后计算出来的值。还是上面这张图，你也可以把1～9全部放在一起，定义为一个群落，计算它的α-多样性，或者把整条长江定义为一个群落，计算它的α-多样性。另外两个指标，以此类推。只要你的假设和解释是合理的，所有的计算都是有意义的。因为生态学的研究里，尺度(图7)是非常重要的，也是非常基础的一个理念，需要时刻谨记的。不同的研究目标、不同的假设或者预期，可能会需要你调整尺度、或者选择合适的尺度，这样也就导致计算的多样性的数值是相对的，而没有绝对的对错。

图7. 生态学的尺度概念(图片来自网络)

参考文献：Liu, T., Zhang, A. N., Wang, J., Liu,S., Jiang, X., Dang, C., ... & Zhang, T. (2018). Integrated biogeography of planktonic and sedimentary bacterial communities in the Yangtze River. Microbiome, 6(1), 16.

Xue, Z., Zhang, W., Wang, L., Hou, R., Zhang, M., Fei, L., ... & Jiang, C. (2015). The bamboo-eating giant panda harbors a carnivore-like gut microbiota, with excessive seasonal variations. MBio, 6(3), e00022-15.

Zhu, L., Wu, Q., Dai, J., Zhang, S., & Wei, F. (2011). Evidence of cellulose metabolism by the giant panda gut microbiome. Proceedings of the National Academy of Sciences, 108(43), 17714-17719.