土壤微生物组是地球上生物多样性的重要组成部分，但其多样性和复杂性如何影响生态系统功能仍不清楚。此研究通过实验性草地微宇宙系统，探讨了土壤微生物群落的多样性、网络复杂性与生态系统多功能性之间的关系。微生物在生物地球化学循环中扮演关键角色，影响生态系统功能和生产力。理解微生物多样性与功能的关系，有助于揭示地下生态过程的机制，并为生态系统管理提供科学依据。
文章假设：（1） 微生物组的丰富性和微生物网络复杂性促进了生态系统的多功能性，（2） 如果给定的生态系统功能不是单个分类单元存在的结果，那么存在更多的分类群，直接或间接地对驱动功能响应的潜在过程做出积极贡献，应该导致积极的冗余-功能关系。同时，如果更大的微生物丰富度增强了生态系统的多功能性，那么可以假设这是因为 （3） 更大的丰富度提供了更多样化的分类群，这些分类群支持多种不同的功能，从而产生了积极的功能独特性-生态系统多功能性关系。
土壤微生物组高度多样化，占地球多样性的四分之一。然而，这种多样化且功能复杂的微生物组如何影响生态系统功能仍不清楚。在这里，我们探究了实验草地生态系统中的土壤微生物组，并观察到微生物组多样性和微生物网络复杂性对与养分循环相关的多个生态系统功能（例如多功能性）产生了积极影响。具有简单的微生物网络和微生物丰富度更低的草原微生态系统具有最低的多功能性，因为存在的支持相同功能的分类群较少（冗余）和支持不同功能的分类群多样性较低（功能独特性降低）。此外，不同的微生物分类群解释了不同的生态系统功能，指出了微生物群落功能多样性的重要性。这些发现表明真菌和细菌群落内部和之间的微生物相互作用对于提高生态系统性能的重要性，并表明地下复杂生态关联的消失会损害生态系统的功能。
1. 土壤生物多样性梯度对生态系统功能的影响
使用不同孔径的筛子（5 mm、0.25 mm、0.05 mm、0.025 mm、0.01 mm）对土壤进行过滤，创建土壤生物多样性梯度。随着土壤微生物多样性梯度降低（图1a-b，附表1-2），微生物群落丰富度及网络复杂性显著下降（灭菌处理最低），导致植物残体分解速率、豆科与杂类草的氮磷吸收效率降低，而N2O排放与磷流失（损害生态功能的负效应）随多样性升高而减弱。禾草养分吸收则与微生物多样性呈负相关（图1c）。所有生态系统功能均与细菌、真菌丰富度显著相关（附图2），且微生物多样性正向促进生态系统多功能性（图2a）。进一步分析表明，除多样性外，土壤生物群的其他变化也对功能调控起重要作用（附表3）。
图1 土壤微生物群落组成和生态系统功能，逐步简化土壤生物群落 a 说明了检测到的用于预测常见生态系统功能的 OTU（即系数与植物养分吸收和分解增加或减少养分损失相关的分类群）。节点 （OTU） 和链接按与其最密切相关的功能着色（注意：“功能复杂性”定义为链接总数的比率）。节点大小表明 OTU 在该特定处理中相对更丰富。为了视觉清晰，仅说明了在每个治疗水平的所有重复中检测到 75% 的 OTU。（b） 中显示了多功能性与整体关联网络复杂性之间的关系（如图 2 所示）。1b） 在真菌-真菌、细菌-细菌、真菌-细菌以及所有真菌和细菌中。（c） 中显示了相同的内容，只是只考虑了支持某个函数的分类群之间的链接（如 a 所示）。对于每个线性回归，显著性由 *P < 0.05、**P < 0.01、***P < 0.001 表示。丰富度去趋势后的结果如表 1 所示
2. 微生物多样性驱动生态系统多功能性的双重机制
研究发现，27.1%的细菌和44.9%的真菌类群与至少一项生态系统功能正相关（如促进植物养分吸收、凋落物分解或减少养分流失），仅14.4%细菌和19.2%真菌类群与功能负相关（附图3，附表4）。随土壤多样性梯度降低，支持功能的微生物类群数量减少（附表1-2），且多数类群仅关联1-2项功能，仅豆科与禾草的N/P吸收存在较高类群重叠（51%和55%；附表5）。微生物丰富度越高，支持功能的类群数量及功能独特性（不同功能对应微生物组成差异）越显著（图2b-c）。
单功能（如植物养分吸收）多依赖多类群冗余支持，而氮流失仅与单一真菌类群丰度相关（附图4，表S5）。多功能性则需更多类群协同支撑（图2d），且微生物多样性通过增加功能支持类群数量（图2e）及提升群落功能独特性（图2f）促进多功能性。这表明：高多样性土壤微生物群落既通过冗余类群保障单功能稳定性（支持“多样性-冗余假说”），又通过功能分化支持多维度生态功能（契合“多样性-多功能性假说”）。
图2 微生物组成与土壤多功能性之间的关系 a 真菌和细菌的总 OTU 丰富度与多功能性有关，b 表示支持某个功能的分类群的平均数量，其中较大的值表示平均支持相同功能的分类群越多，c 功能唯一性，其中较大的值表示分类群之间在它们支持的功能方面的差异更大。d 支持给定功能组合（从单个功能到所有 10 个功能）所需的微生物群落比例，这表明随着考虑更多功能，需要更多的分类群来支持多种功能25.虚线回归线显示函数组合（橙色），这些函数排除了豆科植物和杂草对 P 的吸收，以及豆科植物对 N 的吸收，用于真菌和 N2O 细菌排放。这些集群出来是因为这些功能有相对大量的分类群支持它们（表 S5）。因此，当排除个别功能时，社区中支持这些功能的比例较小。生态系统的多功能性与 （e） 支持某一功能的分类群的平均数量和 （f） 功能独特性呈正相关。对于 a-c，真菌和细菌的丰富度都是通过取它们的比例（介于 0 和 1 之间）平均丰富度来组合的。对于每个线性回归，显著性由 *P < 0.05、**P < 0.01、***P < 0.001 表示
3. 微生物群落的功能复杂性对土壤多功能性的驱动作用
通过整合功能支持类群与微生物关联网络，构建“功能复杂性”指标（即支持功能的类群间连接密度），发现其随土壤多样性梯度降低而下降（图3a，附表1-2），且与生态系统多功能性显著正相关（图3b）。尽管网络复杂性依赖类群数量，但其对多功能性的解释力弱于微生物总丰富度（对比图2a）。功能复杂性提升植物养分吸收与凋落物分解，减少N2O排放，但对磷流失影响较弱（附图5-6）。即使控制微生物丰富度效应后，功能复杂性仍对多功能性有显著独立贡献（表1，附表2）。
多功能性预测中，真菌与细菌群落的联合指标优于单一群落（图2-3，表1）。依次纳入群落特征（丰富度、功能支持类群数、功能独特性、网络复杂性）分析显示，多数特征可独立解释多功能性变异，但功能独特性在联合分析中贡献不显著（表2）。此外，过滤处理导致的未量化土壤动物（如线虫、原生生物）变化仍残留显著处理间差异（表2），表明除微生物特征外，其他土壤生物群对功能调控存在潜在影响。
图3 微生物关联网络复杂性与多功能性之间的关系
a 说明了检测到的用于预测常见生态系统功能的 OTU（即系数与植物养分吸收和分解增加或减少养分损失相关的分类群）。节点 （OTU） 和链接按与其最密切相关的功能着色（注意：“功能复杂性”定义为链接总数的比率）。节点大小表明 OTU 在该特定处理中相对更丰富。为了视觉清晰，仅说明了在每个治疗水平的所有重复中检测到 75% 的 OTU。（b） 中显示了多功能性与整体关联网络复杂性之间的关系（如图 2 所示）。1b） 在真菌-真菌、细菌-细菌、真菌-细菌以及所有真菌和细菌中。（c） 中显示了相同的内容，只是只考虑了支持某个函数的分类群之间的链接（如 a 所示）。对于每个线性回归，显著性由 *P < 0.05、**P < 0.01、***P < 0.001 表示。丰富度去趋势后的结果如表 1 所示
此研究通过实验性草地微宇宙系统，揭示了土壤微生物多样性、网络复杂性与生态系统多功能性之间的紧密联系。研究强调了保护土壤微生物多样性的重要性，并为农业和生态系统管理提供了科学依据。未来可以探索多营养级生物多样性对生态系统功能的影响，并进一步揭示微生物网络结构与功能之间的因果关系。
Wagg, C., Schlaeppi, K., Banerjee, S. et al. Fungal-bacterial diversity and microbiome complexity predict ecosystem functioning. Nat Commun 10, 4841 (2019). https://doi.org/10.1038/s41467-019-12798-y
